抗体的种类

同种型（Isotypes）、亚型（Subtypes）、同种异型（Allotypes）和独特型（Idiotypes）

抗体中Y单元的数量和重链的类型决定了抗体的同种型（Isotypes），如IgA、IgD、IgE、IgG和IgM。同一物种内，同种型可根据恒定区（C区）氨基酸组成的不同进一步分为亚型（Subtypes），如人体IgG可分为IgG1、IgG2、IgG3和IgG4四个亚型。在同一物种内，个体间的抗体亚型存在等位基因变异，这些等位基因变体称为同种异型（Allotypes）。最后，抗体独特型（Idiotypes）由抗体重链可变区中的抗原决定簇决定，每个抗体的抗原决定簇中存在多个个体特异性的氨基酸，它们可在抗体互补决定区（comptementary-determingregion, CDR）或骨架区（frameworkregion, FR）附近发现。

图1.自然界中发现的抗体类型结构

单链抗体

在自然界中有两种类型的单链抗体：（1）由骆驼科动物表达的重链抗体（HCAb或IgVHH）；（2）由软骨鱼（如鲨鱼）产生的新抗原受体抗体(IgNAR)。当然，骆驼科动物也表达常见的双链抗体，包括IgG和IgA。

四聚体抗体

迄今为止，共有12种抗体同种型被发现，包括A、D、E、F、G、M、P、T/Z、X、Y和W。其中，IgM被认为是这些同种型中的起源，由海洋向陆地过渡而来，IgM存在于几乎所有脊椎动物中，除了有“活化石”之称的腔棘鱼。对于上文提到的鲨鱼等软骨鱼类来说，除了单链新抗原受体抗体（IgNAR）外，它们还表达IgM以及独属于它们的IgW。四足动物中除了青蛙、鸟类（例如鸡）和鳄鱼，IgM，IgD和IgA是最常见的抗体类型。两栖动物则会编码另一种IgP抗体，此外，包括斑马鱼在内的一些鱼类可以分泌IgT/Z，一些非哺乳动物（例如鸟类、爬行动物和两栖动物）会产生IgY。

图2.不同物种中的抗体类型和进化过程

在哺乳动物中有五种主要的Ig同种型：IgM、IgD、IgG、IgA和IgE，人类、猪、狗、猫、大鼠和小鼠具有相同的同种型。奶牛还表达具有超长重（H）链互补决定区（CDRH3）的IgG。最后，骆驼可以表达IgM、IgD、IgG、IgA、IgE和单链（IgVHH）抗体。

不同类型抗体的功能

· IgM

IgM是进化过程中保守性最强的免疫球蛋白类型，IgM可在B细胞表面表达，以五聚体（五个Y单位）或六聚体（六个Y单位）的形式分泌，分别具有10个或13个连接抗原的结合位点。单个IgMY单位的抗原结合强度（亲和力）低于IgG的结合强度，然而，因为IgM可以组装成五聚体或六聚体，其产生的价态（抗原结合区域的数量）比IgG要多，因此具有更高的总亲和力。

图3. IgM和IgG在病原引发的免疫反应中的浓度变化趋势

正因为如此，IgM可以靶向低水平的外来抗原，尤其是在病原感染早期发挥作用，IgM的多价性质还可以使IgM识别和接触病原表面的多个区域，例如非蛋白质分子（如碳水化合物）或细菌等病原体表面的脂质。IgM与IgG和IgA一样，具有直接中和病原的能力，此外，与IgG一样，IgM还可以激活补体系统。

· IgD

IgD是物种间第二保守的免疫球蛋白，IgD与IgM具有非常相似的抗原特异性，它与IgM同时表达于B细胞表面。人们目前对IgD的了解还较少，已知IgD在黏膜稳态中发挥着重要作用，例如调节鼻咽腔中的微生物群。

· IgA

IgA是在黏膜免疫系统中最丰富的抗体同种型。与IgM一样，IgA有两种形态，它可以以聚合物形式表达分泌于黏膜表面，也可作为单体存在于血清中。在肠道中，IgA已聚合物形式分泌，由两个IgA单体通过J链连接形成二聚体。

· IgG

IgG是血清中含量最丰富的免疫球蛋白，占血清总蛋白的10-20%，IgG作为单体分泌，在所有同种型中具有最高的亲和力，因此，它是消灭病原体的主要功臣，同时，IgG在补体系统激活中也起着重要作用。除了能够中和病原外，IgG（和IgA）还可以“标记”病原体，以被吞噬细胞消除。此外，IgG还在免疫系统中许多其他细胞（如自然杀伤细胞、肥大细胞）的供能激活发挥作用。

· IgE

在1960年代发现的IgE是与过敏反应相关的免疫球蛋白，与其他免疫球蛋白一样，当免疫系统被外来抗原激活时，IgE由B细胞和浆细胞表达。特别的是，IgE的表达是由两种细胞因子IL-4和IL-13诱导的，一旦表达，IgE作为单体分泌到血清中。与IgG相比，IgE的半衰期较短，IgG可以在血清中循环长达21天，而IgE仅能在血清中存在数天。然而，在过敏反应中，IgE可与肥大细胞、嗜碱性粒细胞、树突状细胞、嗜酸性粒细胞和血小板的细胞表面的亲和受体结合，并保持数周的结合时间。